Teoría de la evolución

La existencia de especies diferentes en lugares relativamente próximos y que tenían un mismo clima, pero entre los que había una barrera infranqueable, como ocurre con las diferentes especies de pinzones y las diferentes subespecies de tortugas terrestres que viven en las islas Galápagos, fue uno de los principales hechos que condujeron a Charles Darwin a proponer la teoría de la evolución.

Concepto de especie.

La especie se define como el conjunto de individuos que se pueden reproducir entre sí y pueden dar lugar a descendientes también fértiles. Dicho de otro modo, los individuos que no pueden hacerlo se considera que son de distinta especie. Esta definición, que no es aplicable a los fósiles, está limitada a los individuos con reproducción sexual.

A lo largo de la historia se han dado dos tipos de explicaciones sobre el origen de las especies: la creación directa y la evolución biológica.

Creacionismo, fijismo y catastrofismo.

El creacionismo y el fijismo eran las corrientes de pensamiento instaladas en la comunidad científica antes de que fueran sustituidas por las teorías de la evolución.

La simple observación mostraba que los descendientes eran iguales a sus progenitores. Así, por ejemplo, los ciervos eran engendrados por otros ciervos de similares características.

Según la teoría creacionista, el origen de cada una de las especies se debía un acto creador específico. De manera complementaria a esta idea, la teoría fijista sostenía que las especies se mantienen invariables a lo largo del tiempo.

Carl von Linné (1707-1778), uno de los científicos más representativos de este pensamiento, sintetizaba así estas teorías: "Hay tantas especies diferentes como formas diversas fueron creadas en un principio por el ser infinito".

Georges Cuvier (1769-1832) también era partidario de la inmutabilidad de las especies. Consideraba que los fósiles eran restos de seres vivos que habían existido en tiempos pasados, pero no de especies antecesoras de los organismos actuales. Para explicar la desaparición de las especies fósiles aplicó la teoría geológica del catastrofismo. Según ésta, durante el transcurso de la historia de la Tierra, habían sucedido varias catástrofes o cataclismos que provocaron la extinción total de ciertas especies. Sus seguidores incluso propusieron la creación de nuevas especies después de las catástrofes (policreacionismo) o debido a las migraciones.

Evolución biológica.

La evolución biológica es el proceso de transformación de unas especies en otras mediante la acumulación de pequeñas nuevas características que van adquiriendo las sucesivas generaciones de descendientes durante millones de años.

Según Dobzhansky (1900-1975), en biología "nada tiene sentido si no es bajo la perspectiva evolutiva". Efectivamente, la teoría de la evolución es un modelo útil para entender el desarrollo de la historia de la vida y prever su evolución futura. Relaciona los conocimientos de diversas ciencias: genética, bioquímica, botánica, zoología, paleontología, ecología, biogeografía, etc.

Teorías y pruebas de la evolución.

El lamarckismo

A partir de la segunda mitad del siglo XVIII la observación de que los individuos de una misma especie no eran todos parecidos entre sí y de que los descendientes no siempre eran iguales a sus progenitores, llevó a pensar a algunos naturalistas como Bufon, Maupertuis y E. Darwin (abuelo de Charles Darwin) que las especies actuales podrían haber surgido por transformación de las especies anteriores mediante la suma progresiva de diferencias. Al observar que las nuevas especies procedentes de América se parecían más a algunas del Viejo Mundo que a otras, pensaron que debía existir un parentesco, es decir, que las especies más semejantes procedían de un antepasado común.

El naturalista francés Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) publicó en 1809 la obra Filosofía zoológica, en la que expone su hipótesis sobre la transformación gradual de las especies a lo largo del tiempo, conocida actualmente como lamarckismo, que constituye la primera teoría de la evolución.

Los creacionistas sostenían que Dios creaba directamente las especies, mientras que Lamarck defendía que Dios crea la naturaleza y esta da lugar a las especies, debido a su tendencia natural hacia la complejidad y a las adaptaciones causadas por las variaciones ambientales.

Síntesis de la teoría de la evolución de Lamarck

Tendencia natural hacia la complejidad: El sentido de la transformación evolutiva va de las especies más sencillas, formadas por generación espontánea, a las más complejas.

Desarrollo de adaptaciones al medio - "la función crea el órgano": Las variaciones de las condiciones del medio ambiente provocan cambios en las funciones vitales de los seres vivos, lo cual conlleva que unos órganos se desarrollen y otros se atrofien. Es decir, las variaciones medioambientales causan las adaptaciones de los organismos.

Herencia de los caracteres adquiridos: Las modificaciones adquiridas por los organismos durante su vida, en su adaptación al medio, se transmiten a los descendientes.

La explicación de la causa del largo cuello de la jirafa es un ejemplo clásico de la teoría de Lamarck. Según esta hipótesis, los esfuerzos realizados durante su vida por el antecesor de la jirafa para alcanzar las hojas de las ramas altas de los árboles provocó que la longitud de su cuello aumentase. Sus descendientes heredaron este carácter y, a su vez, lo desarrollaron. Este proceso de evolución, al cabo de muchas generaciones, originó el cuello de la actual jirafa.

El lamarckismo, que ha sido superado por las teorías de la evolución posteriores, no demuestra experimentalmente la tendencia natural de las especies a aumentar su grado de complejidad, ni tampoco explica cómo se transmiten los caracteres adquiridos a los descendientes.

El darwinismo.

La teoría de Darwin

El naturalista inglés Charles Darwin (1809-1882) participó entre los años 1831 y 1836 en una expedición científica, que a bordo del barco Beagle dio la vuelta al mundo. Durante este tiempo, Darwin realizó muchas observaciones que le sirvieron de fundamento para desarrollar su teoría sobre la evolución de las especies.

Varias décadas después, en 1859, Darwin publicó la obra titulada El origen de las especies, donde presentó sus conclusiones sobre la transformación de las especies. Lo hizo al enterarse de que otro naturalista, Alfred Russell Wallace (1823-1913), había llegado a la misma hipótesis.

En el archipiélago de las Galápagos, situado en el océano Pacífico, Darwin observó que aunque la distancia entre las islas no era muy grande, sus especies eran diferentes. Por ejemplo, observó catorce especies de pinzones, alguna de las cuales vivía solamente en una de las islas, que estaban adaptadas a distintos tipos de alimentación, También observó que en cada isla habitaba una subespecie diferente de tortuga terrestre.

 Darwin llegó a la conclusión de que la elevada biodiversidad de las islas Galápagos se debía a la adaptación y al aislamiento geográfico. Las adaptaciones a las condiciones ambientales peculiares de cada isla adquiridas y transmitidas a los descendientes sería la causa de la progresiva diferenciación de estos Al hallarse separadas en las distintas islas, se facilitaría la diferenciación de los descendientes en distintas especies.

Cuatro de las trece especies de pinzones que solo viven en las islas Galápagos. Tienen el pico adaptado para alimentarse: la primera de semillas gruesas y duras; la segunda, de semillas algo más pequeñas; la tercera, de insectos pequeños que viven en grietas, y la cuarta de semillas muy pequeñas.

La lucha por la existencia y el actualismo.

Darwin desarrolló su teoría teniendo en cuenta las ideas de Malthus y de Lyell.

Para T. R. Malthus (1766-1834), el crecimiento de la población humana es proporcionalmente superior al aumento de la producción de alimentos. Esta situación obliga a los individuos a luchar entre sí para conseguir los alimentos, es decir, a la lucha por la existencia.

Según Charles Lyell (1797-1875), los procesos geológicos del pasado debían ser parecidos a los que acontecen en la actualidad. Serían procesos muy lentos, sin grandes catástrofes y sin grandes extinciones. Estas ideas se conocen como teoría del actualismo.

Síntesis de la teoría de la evolución de Darwin.

Elevada capacidad reproductiva: Dado que las especies tienen una elevada capacidad reproductiva, el hecho de que no aumente indefinidamente el número de individuos se debe a que los recursos alimenticios son limitados.

Variabilidad de la descendencia: Los descendientes de los organismos que se reproducen sexualmente son distintos entre sí (excepto los gemelos univitelinos). Unos están mejor adaptados que otros a las características del ambiente para desarrollar las funciones vitales.

Selección natural: Cuando las condiciones medioambientales son adversas para los organismos, se establece entre ellos una lucha por la supervivencia, en la cual solo sobreviven los individuos más adaptados y se eliminan los demás. De esta manera se produce la selección natural de los más aptos. Únicamente los individuos que sobreviven son los que pueden reproducirse y así transmitir sus caracteres a los descendientes. La selección natura, con el transcurso del tiempo, va transformando paulatinamente las especies.

Según el darwinismo, el largo cuello de la jirafa se originó gracias a que por alguna causa entonces desconocida, algunos individuos nacían con el cuello más largo que otros. Durante las épocas en las que escaseaban los recursos alimenticios, solo sobrevivían las jirafas que con su largo cuello llegaban a alcanzar las hojas más elevadas. Al reproducirse transmitían el carácter del cuello más alargado a los descendientes. Este proceso se ha mantenido generación tras generación hasta la actualidad.

El impacto del darwinismo en la sociedad.

La publicación de la obra de Ch. Darwin El origen de las especies tuvo un gran impacto tanto en los científicos de su época, como en la sociedad en general. Prueba de ello es que el libro se agotó el primer día de su publicación.

Algunos científicos se mostraron favorables al darwinismo, como T. Huxley (1825 1895) que comentó: "Qué extremadamente estúpido ha sido no haber pensado en ello".

Muchos científicos, sobre todo del campo de las ciencias físicas, se posicionaron en contra de la teoría de Darwin. También algunos teólogos se mostraron contrarios al darwinismo, sobre todo, después de que Darwin publicara en 1871 La descendencia del hombre y la selección en relación al sexo, donde defendía la aparición de la especie humana por evolución a partir de un antepasado común con los monos.

Crítica del Darwinismo.

Las principales críticas desde el ámbito científico fueron:

·         Las nuevas características ventajosas propuestas por Darwin se diluirían y desaparecerían en la descendencia. Hay que tener presente que en aquella época se pensaba que las características biológicas recibidas eran el resultado de una mezcla de líquidos de origen materno y paterno.

·         La teoría de Darwin no explicaba cómo se originaba la variabilidad de la descendencia; tampoco explicaba que si las modificaciones eran pequeñas, la selección natural ni las favorecería ni las perjudicaría. Las causas de la variabilidad son las mutaciones y la recombinación genética, pero para llegar a este conocimiento sería necesario que se desarrollase la genética. Como Darwin no llegó a conocer los trabajos de Mendel, debido a su escasa difusión, no supo nunca el origen de la variabilidad de la descendencia y, por tanto, no pudo responder a las críticas que le acusaban de no explicar el origen de dicha variabilidad.

·         Una nueva especie no podía formarse en el mismo lugar que viven sus progenitores. Aunque Darwin sabía que el aislamiento entre las poblaciones podía ser importante, no supo darse cuenta de que era imprescindible.

·         Si las nuevas características ventajosas eran pequeñas, no había existido suficiente tiempo para que surgieran tantas especies diferentes. En aquella época se pensaba que la superficie fría de la Tierra solo tenía entre 20 y 40 millones de años y Darwin no encontró pruebas que demostraran que en realidad llevaba fría más de 3 500 millones de años.

A partir de 1900, la teoría darwinista sufrió un declive en su aceptación debido al descubrimiento de las mutaciones, que pueden implicar grandes cambios en poco tiempo y a algunas carencias; por ejemplo, Darwin no supo explicar el origen de la variabilidad de la descendencia.

Mutación

Cambio en la información genética de un organismo que puede modificar sus características y transmitirse a los descendientes.

Recombinación genética

Proceso mediante el cual el material genético se redistribuye.

El experimento de Wismann

El científico alemán A. Weismann (1834 - 1914) realizó la siguiente experiencia: cortó la cola, nada más nacer, a veinte generaciones sucesivas de ratones de laboratorio, unos 1 512 ratones, y comprobó que continuaban naciendo con la cola igual de larga que sus primeros antepasados. Esto convenció a muchos científicos de que la hipótesis de que "los caracteres adquiridos se heredan" (sostenida por el lamarckismo y también, en menor grado, por el darwinismo) no era cierta.

El saltacionismo o mutacionismo

En 1900, H. De Vries, C. Correns y E. Tschermak redescubren las leyes de Mendel, que explicaban la variabilidad de la descendencia propuesta por Darwin. De Vries, en 1902, descubre las plantas mutantes, que eran individuos mucho más altos que sus progenitores y que el resto de la generación. Los descendientes presentaban esta característica y no podían cruzarse con los anteriores, por lo que constituían una nueva especie.

A partir de este hecho, se desarrolló la teoría saltacionista o mutacionista. Esta teoría sostenía que la evolución se realizaba de modo rápido, a saltos, debido a grandes mutaciones sobre las que actuaba la selección natural, y no de un modo lento y continuo, mediante pequeños cambios, como sostenía la teoría de Darwin.

Las pruebas de la evolución.

Darwin aportó numerosos ejemplos de hechos biológicos que apoyaban su teoría. A estos se sumaron los que presentaron otros biólogos. Todos ellos juntos se conocen con el nombre de pruebas clásicas de la evolución, que se pueden clasificar en los siete tipos siguientes.

Pruebas taxonómicas.

La clasificación de los seres vivos se basa en criterios de semejanza, tanto morfológica como genética (secuencia de ADN). Así, todas las especies semejantes se agrupan dentro del mismo género, todos los géneros semejantes se agrupan en una misma familia, etc. Cada categoría taxonómica (especie, género, familia, orden, clase y filum) engloba elementos semejantes entre sí. Según la teoría de la evolución, estas semejanzas se deben a que comparten un antecesor común, es decir, a que todos proceden de una misma especie más o menos lejana en el tiempo. Esto permite la confección de un árbol evolutivo, en el que el tronco sería el filum, las ramas principales las clases, las primeras ramas secundarias los órdenes, etc.

La existencia de los diferentes niveles de semejanza (categorías taxonómicas), por ejemplo entre las especies de artiodáctilos, queda mejor explicada por un proceso evolutivo que por creación independiente de cada especie. Si fuera así, lo que cabría esperar es que las especies fueran tan distintas entre sí que sería imposible agruparlas por su semejanza.

Igualmente, la existencia de formas intermedias entre dos taxones, como el ornitorrinco, que posee características intermedias entre los reptiles (es ovíparo y tiene un pico córneo como las tortugas) y los mamíferos (tiene pelo y las crías son alimentadas con leche), queda mejor explicada por un proceso de evolución desde los reptiles a los mamíferos, que por una creación independiente.

Pruebas biogeográficas.

Se basan en la distribución geográfica de las especies. Se observa que cuanto más alejadas o aisladas están dos zonas, más diferencias presentan su flora y su fauna. Si las especies surgieran por creación independiente, esta característica no tendría por qué darse.

La realidad biogeográfica queda mejor explicada si se acepta que las especies han surgido por evolución a partir de una primera especie que ha ido colonizando las zonas próximas y las poblaciones han quedado aisladas. Un ejemplo de ello podrían ser las once diferentes subespecies de la tortuga terrestre gigante (Geochelone nigra) que viven en las islas Galápagos. Seis de ellas viven en seis islas diferentes y las otras cinco en cinco diferentes volcanes de la isla Isabela, separadas entre sí por barreras de lava. Todas ellas presentan características diferenciales, es decir, son formas exclusivas de su zona (endemismos). Por ejemplo, las que viven en islas de poca altura, y que debido a ello son islas secas, de escasa vegetación de tipo matorral, presentan un caparazón con forma de silla de montar que les permite alzar el cuello, y tienen un cuello y unas patas largas, lo que les posibilita alcanzar las hojas altas. En cambio, las que viven en islas altas y húmedas, como Isabela, con bosques de niebla y abundante hierba, presentan caparazones en forma de domo o cúpula y cuello y patas cortas.

Todas estas tortugas terrestres, también llamadas galápagos, son un buen ejemplo de cómo, a partir de una primera forma, el aislamiento de sus poblaciones puede generar formas muy diferentes entre sí.

Otro ejemplo clásico lo constituyen las trece especies de pinzones de Darwin que viven en las islas Galápagos, y de una más que se halla en las islas Cocos, que distan unos 1 000 km de las anteriores. La diferencia principal entre estas especies es el tamaño y la forma del pico dependiendo de su fuente de alimentación.

Unos pinzones tienen un pico grande y fuerte para alimentarse de semillas gruesas y duras; otros lo tienen más pequeño para alimentarse de semillas pequeñas; otros tienen un pico grande y cortante para alimentarse de escarabajos y orugas; otros lo tienen pequeño y puntiagudo para capturar pequeños insectos en grietas; y otros tienen el pico alargado y duro para alimentarse de las semillas y el néctar de los cactus. Además, unos están adaptados a vivir en los árboles y otros a caminar por el suelo. Evidentemente, los primeros viven solo en las islas que tienen árboles. Hay especies que viven en todas o casi todas las islas y otras que solo habitan unas pocas islas.

Esta situación, en que una misma familia de pájaros presenta una gran diversidad de formas de alimentarse, es extraordinaria. Lo normal es que las estrategias alimentarias se distribuyan entre varias familias de aves. La explicación de ello es que, como se trata de islas volcánicas recientes, tienen entre uno y cuatro millones de años; cuando a una de ellas llegó la primera pareja de pinzones, o una sola hembra fecundada, seguramente arrastrada por un vendaval, había muchos tipos de alimentos disponibles que ningún animal aprovechaba. Debido a ello, solo sobrevivieron los descendientes que podían aprovechar algunos de los alimentos existentes. Cuando posteriormente algunos ocuparon otra isla, volvieron a evolucionar para adaptarse a los alimentos que había. Más tarde, cuando algunos volvieron a la primera isla, posiblemente ya tenían acumuladas tantas diferencias que no se podían cruzar entre sí, es decir, ya eran especies diferentes. Esto se repitió muchas veces y así surgieron las diferentes especies. Este proceso evolutivo se denomina radiación adaptativa. Esta explicación resulta más coherente que pensar que para cada tipo de alimentación fue creada una especie diferente de pinzón.

Especies de pinzones de las islas Galápagos y de las islas Cocos. Darwin explica su aparición a partir de una primera especie de pinzón que llegó procedente de las costas de Ecuador, y cuyos descendientes se adaptaron a los diferentes tipos de alimentos y de ambientes que había en cada isla. Observa la relación entre el tamaño y forma del pico y el tipo de alimento.

Pruebas paleontológicas.

El estudio los fósiles revela, a medida que transcurre la historia de la tierra, un incremento en la complejidad estructural de los organismos y en la diversidad de especies. Según la teoría de la evolución, a partir de los primeros órganos simples se originan otros nuevos más complejos, lo que conlleva que una especie dé lugar a varias especies diferentes.

Si todas las especies hubieran aparecido por creación, debido a las extinciones habría cada vez menos especies, y si hubiera habido varias creaciones sucesivas, no tendrían porq qué tener una estructura interna más compleja que las especies anteriores, como normalmente sucede.

Se han podido establecer algunas series de fósiles que indican una evolución hacia una progresiva especialización, mediante modificaciones anatómicas graduales, por ejemplo, en la evolución del caballo. Además, se han hallado fósiles con características anatómicas intermedias entre determinadas especies, como el Archaeopteryx, que presenta dientes y cola (como los reptiles) y alas con plumas (como las aves). Estos fósiles representan en el proceso evolutivo eslabones intermedios entre grupos distintos de seres vivos.

Pruebas anatómicas.

Se basan en la comparación de órganos entre diferentes especies (anatomía comparada). Desde una perspectiva evolutiva podemos distinguir varios tipos de órganos: homólogos, análogos y vestigiales.

Órganos homólogos

Son los que tienen el mismo origen embriológico y, como consecuencia, la misma estructura interna, aunque su forma y función sean diferentes. Por ejemplo, son órganos homólogos las extremidades anteriores de los vertebrados. Al adaptarse a diversas funciones (volar, nadar, galopar, excavar, asir objetos) se produce una evolución divergente de las especies que proceden de un antepasado común. Así pues, los órganos homólogos indican un parentesco evolutivo con antepasados comunes.

Extremidades anteriores de algunos vertebrados. Tiene una estructura llamada quiridio, formada por un hueso largo (húmero), dos huesos alargados (cubito y radio) y una serie de huesos pequeños (carpos y falanges).

Órganos análogos

Son los que realizan la misma función, aunque tengan una estructura interna distinta y un origen embriológico diferente. Por ejemplo, son órganos homólogos las alas de un insecto y las de un ave. Se considera que su similitud se debe a la adaptación a una misma función (volar) mediante una evolución convergente. Estos órganos no constituyen una prueba de parentesco, pero sí de la teoría de la evolución, ya que demuestran cómo compartir un mismo ambiente ha provocado, a través de la selección natural, una gran similitud. Las alas de un ave y las de un murciélago son homólogas, ya que ambas derivan del quiridio de un reptil, y, por otra parte, son análogas, ya que las adaptaciones de su estructura interna al vuelo son diferentes.

Órganos vestigiales

No realizan ninguna función, por lo que si se extirpan no se produce ningún perjuicio para el individuo. Son homólogos respecto a órganos ancestrales, que sí eran funcionales. Según la teoría de la evolución, estos órganos residuales realizaban una función en los organismos predecesores y, al no usarse, se han reducido en los organismos actuales.

Ejemplos de órganos vestigiales del ser humano son las muelas del juicio, los huesos soldados del cóccix, el pelo del pecho y de la espalda y el apéndice vermiforme. Probablemente, los antecesores de la especie humana vivían en las copas de los árboles, para lo que desarrollaron una cola formada por varios huesos y un pelaje que los protegiera de golpes y de las inclemencias del ambiente; y al alimentarse básicamente de vegetales, utilizaban más molares y necesitaban un intestino grueso con un apéndice más amplio.

Pruebas embriológicas.

Al estudiar el desarrollo de los embriones de distintos animales, se puede observar ciertas semejanzas entre ellos. Por ejemplo, tanto en el embrión humano como en el de la gallina aparecen arcos aórticos y un corazón con solo dos cámaras, similar al de los peces. Este hecho se explica considerando que las aves y los mamíferos han evolucionado a partir de ancestros comunes parecidos a los peces.

Arcos aórticos en embriones humanos y de aves. Embriones de distintos tipos de vertebrados en distintas fases de desarrollo.

La ley biogenética propuesta por E. Haeckel (1834-1919) propone que la ontogenia o desarrollo embrionario de los individuos de una especie es una corta recapitulación de la filogenia o secuencia de especies antecesoras. Según esta ley, en las primeras fases del desarrollo embrionario de una especie se manifiestan algunas características de las especies ancestrales.

Pruebas bioquímicas.

Se basan en el estudio comparado de las moléculas de los organismos de distintas especies. Se observa que cuanto más similares son las características morfológicas entre dos individuos, más parecidas son las moléculas que los constituyen. Esta relación no se daría con carácter general si cada especie se hubiera creado independientemente. Sin embargo, si una especie procede de otra por transformación, se explica que sus moléculas se parezcan más a las de las especies más próximas.

Al comparar moléculas de distintos organismos, sobre todo de ácidos nucleicos (ADN y ARN), se han observado diferentes grados de parentesco entre ellos y, como consecuencia, se han podido establecer relaciones de procedencia (líneas filogenéticas) entre diversas especies. Además, la presencia de determinadas sustancias (como el ADN, ATP, NADH+, etc.) en todos los organismos se propone como una prueba del origen común de todos los seres vivos.

Entre las primeras pruebas bioquímicas que se utilizaron para detectar el parentesco entre las especies, están las pruebas serológicas, que consisten en el estudio comparado de las reacciones de aglutinación de la sangre en los distintos organismos. Para ello se introduce sangre de un individuo de una especie en otro de una especie distinta, con el fin de que este último fabrique anticuerpos específicos contra las moléculas (antígenos) de la sangre recibida. Posteriormente, si esta sangre cargada de anticuerpos se pone en contacto con sangre de la especie donante, se produce un elevado grado de aglutinación; si se pone en contacto con una especie parecida a la donante, el grado de aglutinación es menor; y si se pone en contacto con la sangre de una especie muy diferente, el grado de aglutinación es muy bajo. Estos resultados se consideran una prueba de la evolución de las especies.

Los grandes primates
Un ejemplo de la aplicación de la técnica anterior es el estudio de la similitud serológica entre los grandes primates. Se inyectó sangre humana a un conejo para que produjera anticuerpos, denominados aglutininas antihumanas. Luego, estas aglutininas antihumanas se pusieron en contacto con sueros sanguíneos de seres humanos y de diversos animales. El máximo grado de aglutinación se obtuvo con el suero humano, luego con el de chimpancé, y en escala descendente, con el del gorila, el orangután, el babuino, el buey, el ciervo, etc., como cabía esperar a partir de las similitudes morfológicas.

El neodarwinismo o teoría sintética.

Entre los años 1920 y 1930 se fue diluyendo la controversia entre seleccionistas o darwinistas y mutacionistas o mendelianos, al comprobarse que algunas de las grandes mutaciones se podían explicar como resultado de la interacción entre varios pares de genes.

Se dedujo que el origen de la variabilidad de la descendencia se debía a las mutaciones (en los organismos con reproducción asexual) y a las mutaciones y a la recombinación genética (en los organismos con reproducción sexual).

Además, se observó que las mutaciones se producen al azar y pueden ser favorables o desfavorables para alcanzar una determinada adaptación. La selección natural actúa como una criba sobre la variabilidad que originan las mutaciones, favoreciendo las que resultan más adaptativas al medio ambiente.

S. Hardy (1877-1947) y W. Weinberg (1862-1937) demostraron que quienes evolucionan son las poblaciones (conjunto de individuos que pueden reproducirse entre sí), no los individuos, ya que estos mueren con sus caracteres, mientras que las poblaciones varían a medida que aparecen individuos con caracteres distintos. Para estudiar la evolución de las poblaciones se observan las variaciones en las frecuencias de los genes que presentan (frecuencias génicas).

Según algunos científicos, como J. Haldane (1892-1964), R. Fisher (1890-1963) y S. Wright (1889-1988), las migraciones, las mutaciones, la deriva genética y la selección natural, son los principales factores que pueden modificar las frecuencias génicas de las poblaciones y, por tanto, provocar su evolución. Su estudio recibe el nombre de genética de poblaciones.

Especiación alopátrica y simpátrica

Cuando el aislamiento entre dos poblaciones es de tipo geográfico se habla de especiación alopátrica, y si no lo es, se denomina especiación simpátrica. En este último caso las barreras que impiden la reproducción pueden ser:

.Barreras mecánicas. Por ejemplo, la que se da entre dos razas de perros de tamaños muy diferentes, por lo que no se pueden acoplar con facilidad para reproducirse.

.Barreras ecológicas. Por ejemplo, el caso de los parásitos que se especializan en atacar a especies diferentes.

.Barreras etológicas. Por ejemplo, cuando los machos han modificado las pautas de galanteo y las hembras no los aceptan.

Factores que modifican las frecuencias génicas.

Migraciones: Son las llegadas a unas poblaciones de individuos procedentes de otras zonas (inmigraciones) y, también, las salidas de individuos de unas poblaciones hacia otras (emigraciones).

Mutaciones: Son cambios inesperados y al azar en la información genética. Gracias a ellas a partir de un gen se originan otros genes.

Deriva genética: Es la variación en las frecuencias génicas. Eso se debe a que el número de individuos reproductores que forman la generación siguiente es inferior al necesario para que estén bien representados todos los genes.

Selección natural: Es la eliminación de los individuos menos aptos, es decir, los que tienen una menor eficacia biológica. Esta se puede definir como la capacidad de sobrevivir y dejar descendencia.

Posteriormente, se descubrió que para que dos poblaciones evolucionen hasta dar lugar a dos especies distintas, es preciso que se mantengan aisladas entre sí.

De esta manera no se producirán cruces entre ambas poblaciones y, por tanto, no se compartirá el mismo fondo genético y así se posibilita la diferenciación entre las poblaciones.

En 1947, en un congreso en Princeton, cuatro científicos de diferentes países, el zoólogo inglés J. Huxley (1887-1975), el genetista ucraniano T. Dobzhansky (1900-1975), el paleontólogo americano G. Simpson (1902-1984) y el sistemático alemán E. Mayr (1904-2005), realizaron una síntesis entre la teoría de la evolución de Darwin, la teoría mendeliana de la herencia y la genética de poblaciones. Dicha síntesis se conoce con el nombre de neodarwinismo o teoría sintética de la evolución.

Síntesis de la teoría sintética de la evolución

Variabilidad de la descendencia: La variabilidad en la descendencia se debe a las mutaciones, que originan nuevos genes, y a la recombinación genética, que da lugar a nuevas combinaciones de genes.

Selección natural: La selección natural elimina los individuos menos aptos y permite reproducirse a los mejor adaptados.

Variación de las frecuencias génicas: Son las poblaciones las que evolucionan, al variar sus frecuencias génicas, no los individuos, que permanecen durante su vida con los mismos genes que tenían al nacer. Los factores que provocan la variación de las frecuencias génicas son: las mutaciones, la deriva genética, la selección natural y las migraciones.

Aislamiento geográfico: Para que una población dé lugar a una nueva especie es necesario que se mantenga aislada de las otras.

Crítica del neodarwinismo

El neodarwinismo o teoría sintética es el modelo evolutivo básico que desde 1950 ya se acepta en todas las universidades, pero se han planteado algunos aspectos que no quedan bien explicados por este mecanismo, y ello ha dado lugar a nuevas teorías que matizan sus postulados. Las principales son la teoría del equilibrio puntuado y la teoría neutralista. Por otro lado, también cabe citar las críticas al neodarwinismo realizadas desde el campo de las matemáticas y las basadas en el registro fósil.

La teoría neutralista

La teoría neutralista fue expuesta en 1968 por el científico japonés M. Kimura (1924.1994). Esta teoría mostraba una posible explicación al dilema de Haldane.

En 1957, J. Haldane, uno de los fundadores de la genética de poblaciones, planteó el siguiente problema, conocido como el dilema de Haldane. Dado que la evolución se basa en la sustitución de unos genes por otros nuevos y más favorables, que aparecen por mutación, es necesario que la selección natural elimine a los portadores de los genes antiguos. Los cálculos que realizó demostraron que debían morir más individuos por generación que los que normalmente existían. Por otro lado, para pasar de una especie a otra no es suficiente el cambio de un solo gen, sino de muchos más, con lo que el problema todavía era más grave.

Según Kimura, en el nivel molecular, la mayoría de las mutaciones no son favorables ni desfavorables, sino que son mutaciones neutras. Estas mutaciones no se ven afectadas por la selección natural y, por tanto, implican una reducción de la elevada mortandad que había calculado Haldane.

Kimura, al comparar un mismo tipo de proteínas de distintos individuos, observó que existían diferencias en la composición de aminoácidos, incluso entre los de la misma especie. Según la teoría neodarwinista, la selección natural eliminaría las moléculas menos eficaces, con lo que la variedad de aminoácidos debería ser mucho menor. Por tanto, el desarrollo evolutivo de las proteínas dependería más del azar que de la selección natural y la mayoría de las mutaciones moleculares no serían adaptativas.

Como se puede observar, la supervivencia de muchas estructuras vivas (esporas, semillas, huevos, espermatozoides, etc.) está más ligada al azar que a su información biológica.

La teoría del equilibrio puntuado

La teoría del equilibrio puntuado fue presentada en 1972 por los paleontólogos norteamericanos N. Eldredge y S. Gould. Esta teoría intentaba dar respuesta a algunas de las cuestiones que no explicaba el neodarwinismo.

Al observar los fósiles, pueden verse estructuras biológicas que han experimentado una transformación gradual. Por ejemplo, se observan sucesiones de conchas fosilizadas de moluscos, cada una de ellas con un número mayor de espiras. Para el neodarwinismo esta evolución de las conchas se explica según el gradualismo filético:

• ·     A partir de la especie ancestral, la secuencia de especies constituye una misma línea evolutiva
• ·         La transformación de unas especies en otras es lenta y continua.

• ·         La transformación se desarrolla al mismo tiempo en toda la población.

Por el contrario, también se observan secuencias de fósiles no graduadas, que presentan saltos al faltar formas intermedias. El modelo del gradualismo filético no proporciona una explicación de estos saltos.

Según la teoría del equilibrio puntuado, durante la evolución pueden existir largos períodos de equilibrio, en los que las especies no cambian apreciablemente, seguidos de cortos períodos puntuales o de discontinuidad, en los que tiene lugar una evolución rápida.

Esta última se puede interpretar de la siguiente manera. Una pequeña población de una especie queda aislada del resto de individuos y, al encontrarse sometida a nuevas condiciones ambientales, evoluciona hasta constituir una nueva especie. Más tarde, dicha especie regresa al lugar original de procedencia y alcanza una posición predominante sobre la especie inicial. Esta predominancia puede deberse a varias causas:

• ·  Que la población pequeña haya adquirido rápidamente un conjunto de adaptaciones ventajosas gracias a que la selección natural ha sido más intensa en la zona ocupada por ella.
• ·   Que la población pequeña, debido a la selección natural, se haya adaptado a un tipo de alimentación distinta, por lo que no competiría con la especie inicial si coincidiesen.
• · Que la especie inicial se hubiera extinguido bruscamente debido a un cambio en las condiciones de su medio ambiente.

La falta de fósiles de formas intermedias se debe a que el área donde habrían evolucionado es muy pequeña.

La teoría del equilibrio puntuado implica una corrección del evolucionismo lento y gradual propio del darwinismo.

La falta de tiempo

En 1970, J. Monod (1910-1976) publicó la obra El azar y la necesidad, en la que defiende, desde un enfoque filosófico que el azar es suficiente para explicar desde la aparición de la vida hasta la del complejo funcionamiento del cerebro humano.

Dos años después, el matemático G. Salet publicó El azar y la certeza, en el que calculaba la probabilidad de la propuesta de Monod y llegaba a la conclusión de que la selección natural y las mutaciones actuando al azar no son suficientes para explicar la macroevolución, es decir, la evolución que origina nuevos taxones de nivel superior al género.

Salet se apoya en la ley única del azar o ley de Borel, que dice que un suceso que tiene una probabilidad extraordinariamente baja no sucede nunca y que no se pueden repetir los sucesos cuya probabilidad es muy débil. Explica que para tener una probabilidad entre cien mil de que apareciera un vertebrado tetrápodo con cinco nuevos genes funcionales harían falta mil millones de años. Para este autor, la evolución se produce mucho más rápidamente de lo que permite el neodarwinismo.

El registro fósil

Otras críticas han venido del campo de la paleontología. Según el zoólogo francés P. Grassé (1895-1985), "la única verdadera ciencia de la evolución es la paleontología" ya que solo observando los fósiles podemos saber lo que realmente sucedió. En 1973 publicó la obra La evolución de lo viviente, en la que, basándose en el registro fósil, indicó que el paso de los reptiles a los mamíferos se ha producido de forma diferente a la descrita por el neodarwinismo. También expone que la acción de las mutaciones al azar y la selección no explican ni las acciones coordinadas sobre varios órganos a la vez, necesarias para que se produzcan los grandes cambios evolutivos, ni el hecho de que no hayan aparecido nuevas clases en los últimos doscientos millones de años (la última fue la clase mamíferos, que es de dicha época), ni permite establecer un ancestro común a los tipos protozoo, artrópodo, molusco, vertebrado, etc.

Si las críticas de Salet y de Grassé son correctas, en el proceso evolutivo también intervienen otros aspectos que no conocemos.